Histologija biljaka

Tkivo predstavlja grupu ćelija koje su od samog postanka spojene, imaju sličnu strukturu i vrše istu određenu zajedničku funkciju. Kao merilo visine organizacije biljke može poslužiti podela funkcija i specijalizacija ćelija i tkiva. Biljka je na višem nivou organizacije što je princip progresivnog diferenciranja više ostvaren. Kada su biljke iz vodene sredine prešle na kopno izvršena je duboka transformacija u čitavoj organizaciji biljnog tela. Naime, nastao je veći broj novih tipova ćelija i tkiva, ali i novi organi, pre svega koren. Podela biljnih tkiva se može napraviti prema većem broju kriterijuma. Prema genezi (postanku) sva biljna tkiva se mogu podeliti u dve grupe - primarna i sekundarna. Prema obliku ćelija koja izgrađuju tkiva mogu se razlikovati parenhimska i prozenhimska tkiva. Prema tome da li su ćelije koje izgrađuju tkivo diferencirane ili ne mogu se razlikovati trajna i tvorna tkiva. Prema tome da li u sastav tkiva ulazi samo jedan tip ćelije ili više morfološki i funkcionalno različitih tipova ćelija razlikuju se prosta i složena tkiva. Ovde će biti sva biljna tkiva grupisana u tri kategorije:

1. Tvorna tkiva

2. Parenhimska tkiva

3. Prozenhimska tkiva

Pili

To su strukture slične fimbrijama. Od njih se razlikuju po dužini. Naime, pili mogu da dosegnu dužinu i do 20 mikrometara. Obično se na površini bakterijske ćelije nalazi svega jedan do četiri pilusa. U ređim slučajevima se nalazi i do deset pilusa. Sreću se prvenstveno kod Gram negativnih bakterija. Osnovna uloga pila je u procesu konjugacije, pa se zbog toga označavaju i kao seks pili. U toku konjugacije grade mostiće između dve bakterijske ćelije, donora i recipijenta. Kroz ove strukture prolazi deo molekula DNK. Pili mogu da izazovu hemaglutinaciju, odnosno slepljivanje eritrocita. Ove strukture mogu da se podele u četiri tipa na osnovu ove osobine i uticaja D-manoze na proces hemaglutinacije. Prema strukturi pile je moguće podeliti na tri tipa: tanke i fleksibilne, debele i fleksibilne, debele i rigidne. Najbolje je proučena struktura F pila vrste Escherichia coli. Oni su građeni od helikalno organizovanih subjedinica proteina nazvanog pilin. Subjedinice izgrađene od pilina grade cilindar dijametra 8 nanometara u čijem centru se nalazi šupljina širine 2 nanometra.

Prosteke

Lokalizovani nastavci ćelije koji su najčešće končastog izgleda, a polaze od ćelijskog zida i osnovne membrane se nazivaju prosteke. Nalaze se na jednom ili više mesta na površini ćelije. Prosteke doprinose povećanju površine ćelije. Njihova osnovna uloga je u obezbeđivanju transporta materija u ćeliju. Naime, prosteke obično poseduju bakterije koje naseljavaju sredine sa vrlo niskom koncentracijom organskih materija. Da je njihova uloga u vezi sa transportom organskih materija pokazuje i činjenica da što je manja koncentracija organskih materija u spoljašnjoj sredini prosteka se više izdužuje, a što je više organskih materija prosteke se skraćuju. U nekim slučajevima mogu potpuno nestati. Prosteke pojedinih vrsta bakterija imaju ulogu u razmnožavanju. Proces teče na taj način što ćelija koja je obično štapićastog oblika i pričvršćena za podlogu formira prosteku u koju ulazi jedan od podeljenih nukleoida. Prosteka se dalje izdužuje i na taj način formira strukturu koja podseća na hifu na čijem se kraju obrazuje pupoljak. Flagela se formira u procesu sazrevanja pupoljka. Sazreli pupoljak koji predstavlja ćerku ćeliju se odvaja. Nakon odvajanja se izvesno vreme kreće, a zatim pričvršćuje za podlogu, gubi flagelu, obrazuje prosteku i pupoljak. U nekim slučajevima dolazi do grananja prosteka, pa se pupoljci nalaze na završecima grana. Poznate su i bakterije kod kojih se pupoljci ne odvajaju od prosteke. Do formiranja prosteka može doći na oba pola ćelije. Kod nekih štapićastih bakterija sa jednom polarnom flagelom prosteke nemaju ulogu u razmnožavanju. Ćelije ovih vrsta se pričvršćuju za podlogu krajem na kome se nalazi flagela i od nje se formira prosteka. Razmnožavanje ovih bakterija se odvija poprečnom deobom ćelije na dve. Novoformirana ćelija dobija flagelu, dok staroj ostaje prosteka. Nakon razdvajanja ćelija sa flagelom pliva izvesno vreme. Nakon toga se pričvrsti za podlogu i prelazi u nepokretnu vegetativnu formu.

Nukleoid

Najznačajnija razlika između nukleotida prokariotske ćelije i jedra eukariotske ćelije je nepostojanje jedrovog ovoja oko dela protoplasta u kome se nalazi nasledni materijal (DNK). Pored toga, u toku deobe bakterijske ćelije ne dolazi do formiranja deobnog vretena. Zbog ovih specifičnosti deo protoplasta bakterija koji funkcionalno odgovara jedru eukariotske ćelije se naziva nukleoid. U najvećem broju slučajeva nukleoid zauzima oko 20% zapremine bakterijske ćelije. Nukleoid bakterija predstavlja jedan cirkularni, dvolančani molekul DNK koji je povezan sa citoplazmatičnom membranom. On je dug oko jedan milimetar, a sastavljen je prosečno od oko 2000 gena. Molekul DNK ne stupa u vezu sa histonima zbog toga što se oni ne nalaze u ćeliji bakterija. Međutim, i molekul DNK u bakterijskoj ćeliji podleže složenim agregacijama. On formira kompaktniji molekul koji se naziva superzavojnica. Zahvaljujući ovoj pojavi molekul DNK, koji na primer kod vrste Escherichia coli sadrži 4,7 miliona baznih parova i ima dužinu 1 milimetar, bude smešten u ćeliju čije se dimenzije kreći između 2 i 3 mikrometra. Obično se ova struktura nazivabakterijski hromozom. Pošto se u jednoj ćeliji obično nalazi samo jedan ovakav molekul kaže se da je bakterijska ćelija haploidna. Međutim, u protoplastu bakterija koje aktivno rastu i koje se brzo dele moguće je zapaziti dva ili čak četiri bakterijska hromozoma. Razlog za to je formiranje naslednog materijala za buduće kćerke ćelije. To se događa kada se jedan proces replikacije još ne završi, a sledeći već otpočinje. Bakterijski hromozom predstavlja jedan haploidni hromozom koji se autonomno replikuje, pa se zbog toga označava i kao hromozomski replikon. Pojedine vrste bakterija, kao što je Borrelia burgdorferi, poseduju linearan, a ne cikličan hromozom.

Prstenaste lamele

U velikom broju ćelija se nalaze prstenaste lamele. Ove organele se nalaze najčešće u ćelijama koje se odlikuju povećanom metaboličkom aktivnošću. Naime, ćelije u deobi imaju najveći broj prstenastih lamela zbog toga što se dolikuju velikom sintetskom aktivnošću. Poznate su ćelije u kojima se prstenaste lamele javljaju kao prolazne strukture. Tako su zapažene u toku rasta ovocita, kao i u kortikocitima nadbubrežne žlezde fetusa pacova samo između 16. i 19 dana. Ove organele prema morfološkim karakteristikama podsećaju kako na granulirani endoplazmatični retikulum tako i na nukleusni omotač. Prstenaste lamele su izgrađene od međusobno postavljenih membrana koje omeđavaju prostor nazvan cisterna. Kod manjeg broja ćelija se prstenaste lamele javljaju pojedinačno. U najvećem broju slučajeva se 2-12 ovih lamela postavljaju međusobno paralelno i to na podjednakom rastojanju. U nekim ćelijama može da bude i veći broj prstenastih lamela u grupi, čak i više od 100. Na spoljašnjoj strani membrana se često mogu zapaziti ribozomi. Danas postoji veći broj hipoteza koje objašnjavaju funkciju prstenastih lamela. Prema jednom mišljenju ove organele predstavljaju rezervu membrana nukleusnog ovja koje ćelija koristi u slučaju brzih deoba jedara. Druga hipoteza predpostavlja da ove organele predstavljaju mesto sinteze specifičnih enzima. Prema trećoj hipotezi ove prstenaste lamele su mesta udruživanja specifičnih klasa funkcionalno sposobnih poliribozoma. Četvrta hipoteza pretpostavlja da ove organele predstavljaju mesta na kojima se čuvaju informacione RNK i različite ribonukleoproteinske čestice koje se koriste u određenim etapama razvića. Prema petoj hipotezi ove organele imaju ulogu u biosintezi proteina, a kao dokaz se navodi prisustvo poliribozoma na njihovim membranama.